在恐龙世界里,寻找鸟类起源的蛛丝马迹

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物理学家欧内斯特·卢瑟福(Ernest Rutherford)完后 说过:“所有的科学一定会物理学,不不 集邮。”然而时过境迁,随着研究方式的进步,即便在最经典的“集邮术”——动物分科学学 领域,引人注目的研究成果也层出不穷。就在不久前,《科学》(Science)杂志和美国科学促进会(AAAS)评出的“2014年十大科学突破”中,“鸟类的起源”位居次席,只被菲莱登临彗星压住了风头。而今年下四天,《科学》杂志在刊发了昆虫家谱完后 ,又一次把大半期版面留给了鸟类分类系统及其演化。

徐星和周忠和两位研究员主导的《综合方式探究鸟类起源(An integrative approach to understanding bird origins)》一文正发表在这期《科学》杂志上,一篇重量级的综述,也都可促进够有无对让让我们 歌词 二十年来所参与的国际性研究工作的有一一一一5个小结。

主龙拼图,鸟类嵌入

演化好比是在一棵同根同源的生命之“树”上不断“枝繁叶茂”的过程。主龙类(Archosauria)是三叠纪现在现在后后刚开始茁壮成长的一支,现生的鸟类和鳄鱼,史前的翼龙和恐龙(注:文中“恐龙”均指“非鸟恐龙”),以及主龙类演化初期各种大小悬殊、降速运动 爬行、奇形怪状的动物都暗含其中。

根据最近20年的研究结果,学界目前普遍承认的现生鸟类的演化学位置。图片:老猫

将会一定会所有在地球上生活过的主龙类都留下了化石,而现存的后裔那末 鸟类和鳄鱼两棵独苗,或者整个主龙类的演化历史显得扑朔迷离。将会将整个主龙类的演化史看作是一幅拼图,鸟类自然是其中重要的一块。现在让让我们 歌词 面临的问提是,根据有限的化石记录让让我们 歌词 那末 完成拼图的有些次责,哪些完成的次责千疮百孔,让让我们 歌词 我不知道应该把鸟类这块填补到哪里。

围绕本身问提,过去的四十年间学界争论不休。总体来看,科学家们认为可供鸟类填补的空缺有三:要么拼在原始主龙类时不时时不时出现早期的位置,要么放进去去原始的鳄鱼那一支上,不然不不 兽脚类恐龙的后裔——这便是鸟类起源的三大主流假说:“原始主龙类起源说”(即“槽齿类”起源说,后因发现“槽齿类”着实是个大杂烩,故而不再使用该术语)、“鳄形类起源说”和“兽脚类恐龙起源说”。

鸟类的兽脚类恐龙起源假说是本身假说中最早提出的,早在1868年,托马斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)就认为始祖鸟和美颌龙类的化石形态十分你这人;完后 原主龙类假说和鳄形类起源两派假说现在现在后后刚开始兴盛,直到上世纪70年,代耶鲁大学教授约翰·奥斯特罗姆(John Ostrom)将恐爪龙类和鸟类的骨骼你这人性的比较结果公之于众,才让恐龙起源假说又一次成为了主流观点。

但从恐龙到鸟、从巨兽到萌物、从鳞片到羽毛、从尖牙到利喙、从爪子到翅膀、从长尾到扇羽、从奔跑到飞行……不不 的坑,可促进够证据去填。

?从恐龙到鸟类,中间可促进够跨越的远比看上去更多。图片:thesun.co.uk

为了填补这中间的缺失,最近二十年,中国古生物学家们领衔出演了一场龙鸟大戏。以辽西热河生物群及新疆、内蒙等地区化石为核心,广泛联系西伯利亚、欧洲、南北美洲乃至马达加斯加的新发现,科学家们不仅仅把鸟类牢牢锁定在兽脚类恐龙本身支当中,更进一步把它选则 在了手盗龙类的序列里。鸟类与恐爪龙类(包括寐龙、小盗龙和伶盗龙等)并列地处兽脚类恐龙演化的最末端,现在将会是学界里普遍接受的观点。

一处发问,八方求索

要证明鸟类是从兽脚类恐龙起源的,不不不 要找到中间过渡类型那末 简单,不不 要从皮肤表层深入骨子里、从具体样貌到抽象习性,方方面面去找证据说明,原始的鸟类和进步的兽脚类恐龙究竟有多像!或者本身“像”一定会将会受到相同环境的的选则 而表现出的趋同演化(比如鸟类有缺齿的角质喙,有些翼龙一定会缺齿的角质喙),即形态是“同源”的。不不 徐星等人的研究就围绕着“恐龙和鸟有多像”本身问提从头到尾在找寻线索。

1. 骨骼形态

长期以来,“时间悖论”困扰着兽脚类恐龙起源学说。侏罗纪时期发现的始祖鸟很进步,但较其稍为原始的兽脚类恐龙却在白垩纪才血块时不时时不时出现。随着近年来更多原始兽脚类恐龙化石在侏罗纪甚至更早的地层中被发现,本身矛盾自然也就不攻自破了。

从十多米长的暴龙到十几厘米长的树麻雀,体型那末 悬殊的亲戚也让不不 恐龙迷们难以接受。但大黑天神龙(Mahakala,以藏传佛教八大护法之一的大黑天神命名)的发现,说明恐爪龙类在与鸟类分道扬镳之初,体型就将会十分娇小了。最新报道的第11件始祖鸟标本,长着四射形的颚骨和上翘的较大第二趾爪,和恐爪龙类如出一辙;热河鸟(Jeholornis)也继承了恐龙那典型的细长尾巴;会鸟(Sapeornis)有着恐龙模样的肩带——地处演化岔路口上的物种,比如原始的鸟类和原始的恐爪龙类,时不时难以分辨。而鸟类“独有”的叉骨(即“如意骨”,wish bone)和半月形腕骨在兽脚类恐龙中已初具雏形,颅腔的内轮廓、前肢的加长等在兽脚类恐龙演化过程中,也呈现出那末 接近现代鸟类的趋势。

大黑天神龙的大小——背景方块的边长是1米。图片:wiki commons/Conty

兽脚类恐龙起源假说常常被质疑的还有两大问提:一是冷血恐龙为社 产生温血的鸟类后裔,二是五指的前爪为社 合并为“翅尖”。

随着不不 保存完好的化石被发现,让让我们 歌词 对化石的观察也那末 仔细,有些完后 没被注意到的形态也纷纷为鸟类的兽脚类恐龙起源做出佐证。几乎所有的兽脚类恐龙的颈椎和前面一次责背椎一定会明显的孔洞,这由于哪些恐龙拥有你这人鸟类的气腔形态和呼吸功能。哪些恐龙很将会具有较高的代谢率,说不定还能在一定程度上维持较高体温。更令人惊讶的是气腔形态在鳄鱼和巨蜥中也地处,或者本身形态很将会都可促进够追溯到主龙类祖先——着实它们最初的时不时时不时出现你说仅仅是为了减轻体重。

?玛君龙(Majungasaurus)呼吸系统的复原图。其中橙色次责标出的是肺,而绿色、天蓝色次责分别为颈部与腹部的气囊形态。图片:参考文献1

关于“翅尖”,传统的古生物学认为恐龙前肢的第I/II/III指愈合成为了今天的鸟类“手部”,但早期发育生物学通过染色观察到的结果是第II/III/IV指与现代鸟类“手部”同源,这跟生石结论有冲突。但近几年对多件兽脚类化石的研究表明,在整个演化序列中,五根手指中的次责将会会消失再时不时时不时出现,将会两两之间融合,甚至将会横向错位移动而难以分辨究竟是第几根手指。巧合的是,发育生物学最近研究也观察到了你这人状况,不不 关于手指同源关系是有一一一一5个繁复而有待进一步研究问提,当初认为的矛盾或许无须地处。

2. 羽毛样式

仅有骨骼化石的日子里,研究者那末 根据羽茎瘤(你这人胁空鸟龙Rahonavis)和尾综骨(如尾羽龙Caudipteryx)的地处有无间接推断恐龙身上有无长有羽毛。而自从中华龙鸟(Sinosauropteryx)完后 的带毛恐龙现世以来,在中国、德国、俄罗斯和加拿大又陆续发现了不少暗含羽毛痕迹的恐龙化石。哪些化石的发现,给羽毛起源和演化提供了直接的证据。

中华龙鸟模式标本的化石,都可促进够清晰地看见身上的纤维状痕迹。图片:wiki commons/Olai Ose/Sam/Skjaervoy

从侏罗纪到白垩纪,羽毛的形态由简单的丝状羽毛现在现在后后刚开始,循序渐进,直到发展成暗含互相勾连形态的、非对称的、具有飞行功能的羽毛。本身演化过程与现代鸟类羽毛的发育过程十分你这人,雏鸟长羽毛时,会从皮肤小突起发育成纤维状的根小,完后 沿着中轴呈环状剥背叛,最终长成正羽。

更有意思的是,不仅仅兽脚类恐龙身上有羽毛。在坚尾龙你这人松鼠龙(Sciurumimus),乃至原始鸟臀类恐龙天宇龙(Tianyulong)的身上,都发现了原始羽毛的痕迹,这暗示着主龙类祖先或许早已披上了绒衣。

当然,同样的羽毛都可促进够行使不同的功能,更无须不同样式的羽毛了。在羽毛产生之初,它们似乎不像是用来飞行的,那时的羽毛更像是用来实现温度调节和信息交流的工具。羽毛中色素体的发现,表明早期羽毛也是有颜色的,从而更进一步支持了信息交流有点儿是性选则 中装饰的作用。

即便在现生鸟类中,装饰依然是羽毛所承载的最重要用途之一。图片:Claude Augé - Le Larousse pour tous. (1909)

3. 生长繁殖

大次责现代鸟类由雏鸟到成鸟的时间匮乏一年,相对大次责现生爬行动物而言,这是极其快速的。而对兽脚类恐龙化石骨骼(大多选则 大腿骨)横切面进行显微观察后发现,哪些骨骼里都具有暗含血管的薄层形态以及骨质快速沉积的纹层,哪些形态表明哪些灵活的双足生物有着较高的代谢水平跟生长下行传输速率 。哪些发现为恐龙到鸟类的过渡提供了完后 方向的证据——着实研究发现有些原始鸟类的生长下行传输速率 反而不如有些恐龙,完后 的悖论有待进一步的解读。

有一群研究者不盯上了恐龙蛋和恐龙窝。绝大多数状况下,蛋化石就仅保存了薄薄的一层蛋壳,研究者从外形轮廓到表层纹饰,再到气孔分布和结晶形态,把恐龙蛋化石上的信息提取到了极致。幸运的话能发现胚胎和蛋窝上孵蛋(孵蛋行为本身就拉拢了恐龙和鸟类的关系)的恐龙化石,完后 就都可促进够知道蛋的归属。

蛋与亲本身体大小的比例是一项重要的参数,鸟蛋和亲鸟身体大小的比例比有些爬行动物来说要大得多。窃蛋龙类(Oviraptor)和伤齿龙类(Troodon)的蛋和成年个体的大小比例是兽脚类恐龙中最大的,且比例介于现代爬行动物和鸟类之间,而这有一一一一5个兽脚类恐龙类群和鸟类亲缘关系是最近的。

4. 行为方式

恐龙行为方式证据保存的经典案例是寐龙(Mei)的模式标本:一只可怜的小型的伤齿龙在苏醒完后 时不时现在现在后后刚开始了生命,为让让我们 歌词 展现了它们你这人鸟类的睡眠姿势——将头颈部后搭至体侧。当然,那末 巧合的化石不可多得,不过让让我们 歌词 无须遗憾,将会关于从恐龙到鸟的行为方面还有更迷人的话题,那不不 飞行。

寐龙的模式标本。图片:山东省天宇自然博物馆

鸟类并一定会上帝精心设计的飞行机器。着实诸如体型缩小、前肢加长、骨骼中空、前脑增大、都可促进够支持飞行的羽毛产生等一系列适于飞行的形态,在兽脚类恐龙中就已发端。飞行的零件早已“储备”在生物体上,不不 偶然有一群兽脚类恐龙用它们来尝试着降速运动 ,成功了,或者将其发扬光大而已。

这里无须专门讨论飞行起源,将会飞行本身形态,在主龙类里一定会止单独地处一次。让让我们 歌词 在探寻恐龙和鸟有多像——不不 关键在于进步的恐龙和原始的鸟类的飞行方式像不像。

“5个翅膀”的小盗龙(Microraptor)是有一一一一5个完美的例子:小盗龙的小腿上长有具有滑翔功能的羽毛,而新发现的第11件始祖鸟标本的小腿上也长有完后 的羽毛,一起孔子鸟(Confuciusornis)和反鸟类(Enantiornithines)的后肢一定会你这人的羽毛。完后 的飞行装备“大撞衫”不太将会是一场巧合,这更像是缘自恐龙和鸟类族裔关系的深深烙印。

手盗龙类(Maniraptorans,包括鸟类)次责种类的飞羽分布状况。图片:参考文献1

质疑不息,挖掘不止

一代中国古生物研究者,经过二十年的努力,将人类对鸟类的兽脚类恐龙起源假说的认知进行了全方位的推进。但完后 的推进,就说 不 在诸多方面为本身假说提供了不同的证据,无法全部证实。或者,学界内的质疑声和其它假说的地处是再合理不过的。以上种种“像”的证据,一定会“亲缘关系接近”本身前提,就说 不 说,将会哪些像鸟的恐龙在进化树上的位置离鸟类那末 那末 近的话,哪些你这人形态你说就沦为了趋同演化的结果,对证明鸟类起源于恐龙并那末 帮助(就像鸟类和翼龙有不不 你这人之处,但翼龙并一定会鸟类的祖先)。目前根据化石形态建立的进化树,很大程度还是基于数学统计模型和你这人“最简约原则”完后 的假设,不不 让让我们 歌词 依然期待着更完善的、更接近自然史事实的建树方式。

在探讨物种怎么还都可以演化的问提完后 ,不如退一步,先摸清形态是怎么还都可以演化的。回归形态本身,利用让让我们 歌词 身边活生生的鳄鱼和鸟类,与灭绝的恐龙甚至化石主龙类做多重对比,完后 的“古今对话”是根小实际而值得期待的路。正如这篇综述文章中提到的“an integrative approach”,要看多古生物学中化石骨骼或印痕上的形态变化的一起,也要留意发育生物学中个体发育中同样的形态从无到有的过程,甚至还可追溯到分子生物学中是哪些样的序列和表达变异由于了完后 的形态变化,那末 从宏观到微观、古今结合的综合方式才更能逼近自然的真实。

当然,那末 直观的暗含年代信息的化石证据放进去去我么身后,鸟类起源的谜团终究还是会悬在空中,或者,野外考察工作依然有着极其重要的价值。该“集邮”的完后 还是得兢兢业业地集,质疑不息,挖掘不止。而与此一起,多学科综合方式的运用,促进让古生物学逐渐摆脱“集邮术”这顶略带讥讽由于的帽子。(编辑:老猫)

题图为孔子鸟(Confuciusornis)的复原图,图片:Todd Marshall参考文献Xu X, Zhou ZH et al (2014). An integrative approach to understanding bird origins. Science

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(6215):1341. doi:10.1126/science.1253293

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